Anatomia pszczelej rodziny: altruizm, konflikty i pokrewieństwo

Anatomia pszczelej rodziny: altruizm, konflikty i pokrewieństwo

01.10.2019
Czyta się kilka minut
Podaje się ją za przykład doskonałego społeczeństwa, w którym robotnice rezygnują z własnej reprodukcji po to, by opiekować się matką i jej potomstwem. Jednak nawet w pszczelej rodzinie pojawiają się konflikty.
Isaac Levitan, Krajobraz z ulami
P

Pszczoła miodna należy do gatunków eusocjalnych, które tworzą najlepiej rozwinięte struktury społeczne wśród organizmów żywych. Układ eusocjalny to forma grupowania się zwierząt charakteryzująca się wspólną opieką nad potomstwem oraz podziałem ze względu na możliwość reprodukcji. Część osobników ma ograniczone możliwości rozrodcze lub jest bezpłodna i nie może bezpośrednio przekazywać dalej swoich genów. Ta „dziedziczna bezpłodność” części osobników była w przeszłości uważana za argument przeciwko teorii ewolucji Karola Darwina – on sam zresztą nie ukrywał, że zrozumienie tego zjawiska jest jednym z największych wyzwań dla ewolucjonizmu. Ostateczne wyjaśnienie, jak dochodzi do powstania takich układów, udało się sformułować w 1964 r. Williamowi Hamiltonowi. 

Hamilton zwrócił uwagę, że rozprzestrzenianie się własnych genów może odbywać się nie tylko bezpośrednio przez własne potomstwo, ale też pośrednio poprzez potomstwo spokrewnionych osobników (które dzielą część tych samych genów). W związku z tym, altruistyczne zachowania w stosunku do krewniaków mogą być promowane w toku ewolucji, gdyż wspomagają one przekazywanie własnych genów poprzez potomstwo owych krewniaków. Teoria Hamiltona nazwana została później teorią doboru (altruizmu) krewniaczego.

Duże znaczenie ma to, jak bliski jest krewniak, na którego nakierowane są zachowania altruistyczne – większy sens z punktu widzenia doboru naturalnego ma poświęcanie się dla dzieci czy rodzeństwa niż dla odległych kuzynów, ze względu na wyższe genetyczne pokrewieństwo tych z tymi pierwszymi.


fot. Dmitry Grigoriev, Unsplash

Siostrzane więzi

Dlatego w ewolucji układów eusocjalnych kluczowy jest wysoki stopień pokrewieństwa między osobnikami. Wśród owadów błonkoskrzydłych (z rzędu Hymenoptera: pszczoły, osy, mrówki), do których należy także pszczoła miodna, stopień pokrewieństwa pomiędzy osobnikami jest względnie wysoki ze względu na charakterystyczną determinację płci. U tych owadów samce rozwijają się z niezapłodnionych jaj i są haploidalne (z pojedynczym zestawem chromosomów), zaś samice rozwijają się z jaj zapłodnionych i są diploidalne (z podwójnym zestawem chromosomów). W konsekwencji, siostry pochodzące od jednej matki i tego samego ojca są ze sobą bardziej spokrewnione (statystycznie posiadają 75 proc. tych samych genów) niż matka z córką (średnie pokrewieństwo 50 proc.). Oznacza to, że inwestując w wychowanie swoich sióstr, osobniki przekazują 75 proc. swoich genów, czyli więcej niż gdyby dbały wyłącznie o własne potomstwo, posiadające jedynie 50 proc. ich własnych genów. Doprowadziło to do niezwykłego rozprzestrzenienia się zachowań altruistycznych pomiędzy pszczelimi siostrami.

Specyficzna determinacja płci (tzw. haplodiploidalna), gdzie samce (zwane też trutniami) rozwijają się z niezapłodnionych jaj i nie mają ojca, ma znaczący wpływ nie tylko na zmianę pokrewieństwa pomiędzy siostrami, ale też zmienia pokrewieństwo pomiędzy siostrami i braćmi. Robotnice są spokrewnione z braćmi w średnio 25 proc., ze swymi synami w średnio 50 proc., natomiast z siostrzeńcami w średnio 35,5 proc. Taki rozkład pokrewieństwa powinien powodować większą skłonność samic do wychowywania własnych synów czy potomstwa swoich sióstr, niż braci. Taki scenariusz jest możliwy, ponieważ każda samica w pszczelim gnieździe, nawet robotnica, może mieć rozwinięte jajniki i składać niezapłodnione jaja, z których powstają samce. Jednakże u pszczoły miodnej, w obecności matki, rzadko dochodzi do reprodukcji robotnic i tylko 0,01-0,001 proc. z nich ma rozwinięte jajniki. Dlaczego więc robotnice zaprzestają reprodukcji?

Lot weselny

Związane jest to między innymi z sygnałami chemicznymi wytwarzanymi przez matkę oraz znajdujące się w gnieździe larwy, które zarówno informują o obecności w gnieździe płodnej królowej, jak i hamują rozwój jajników u robotnic. Inny równie ważny mechanizm, który w ewolucji mógł doprowadzić do ograniczenia reprodukcji robotnic, związany jest ściśle z pokrewieństwem osobników wewnątrz gniazda.

Pszczoła miodna jest jednym z eusocjalnych gatunków, u których występuje tzw. poliandria. Pszczela matka w czasie swojego lotu godowego (tzw. weselnego), kojarzy się z wieloma samcami. Uważa się, że poliandria ewoluowała już po utrwaleniu układów eusocjalnych, kiedy nie było już możliwości powrotu do samotnego życia, a jej skutkiem było zwiększenie zmienności genetycznej pomiędzy osobnikami w rodzinie pszczelej, co stwarzało lepsze możliwości obrony przed pasożytami. Oczywiście poliandria zwiększa się nie tylko różnorodność genetyczna osobników w gnieździe, ale przede wszystkim drastycznie zmniejsza średnie pokrewieństwo pomiędzy robotnicami (gdy matka kojarzy się z kilkunastoma samcami, co jest typowe dla pszczół, średnie pokrewieństwo pomiędzy siostrami spada nawet do 28%), a tym samym zmniejsza pokrewieństwo pomiędzy robotnicami i siostrzeńcami. W takiej sytuacji każdej robotnicy opłacała się inwestować swoje zasoby przede wszystkim we własnego syna, potem w brata, a dopiero na samym końcu w siostrzeńca. Duża różnica w zyskach pochodzących z przekazywania genów pomiędzy inwestycją we własnego syna a opieką nad potencjalnym siostrzeńcem doprowadziła do pojawienia się konfliktu pomiędzy członkami rodziny pszczelej. Robotnica, która zdecyduje się na aktywację jajników i składanie własnych jaj, narażona jest na agresywne zachowania innych robotnic. Co więcej, złożone przez nią jaja są usuwane przez inne robotnice, przez co wszystkie zasoby włożone przez nią w reprodukcję zostają bezpowrotnie stracone.

Patrolowanie gniazda przez robotnice znacznie słabnie, gdy rodzina pszczela zostanie osierocona i robotnice nie mają już szansy na wychowanie nowej matki. Dochodzi do tego czasem w naturalnych warunkach, po rójce, która jest jedyną naturalną formą podziału rodziny pszczelej. W czasie rójki stara matka wraz z częścią robotnic opuszcza gniazdo, aby założyć nowe w innym miejscu. Natomiast w starym gnieździe pozostaje druga część dorosłych robotnic, która sprawuje opiekę nad larwami i poczwarkami, z których powstaną zarówno robotnice, jak i przyszłe młode matki. Kilka dni po wylocie rójki w starym gnieździe pojawia się pierwsza nowa matka. Jeśli zdecyduje się na pozostanie w gnieździe, zabija wszystkie inne kandydatki (swoje siostry) chętne do objęcia stanowiska reprodukcyjnej samicy. Następnie młoda matka odbywa kilka lotów godowych, w czasie których kojarzy się z kilkunastoma samcami. Taki lot jest jednak przedsięwzięciem bardzo niebezpiecznym ze względu na potencjalnych drapieżników, zmianę pogody czy tez inne losowe sytuacje – około 30% młodych matek nigdy już nie wraca do swojego gniazda.


fot. Boris Smokrovic, Unsplash

Rebelia robotnic

Osierocona w ten sposób rodzina nie ma już szansy na wychowanie kolejnej matki (ponieważ w gnieździe nie ma zapłodnionych jaj, z których rozwijają się samice, a wszystkie inne potencjalne kandydatki na matki są zabite). Wtedy, patrolujące robotnice zaprzestają swej działalności i około 5-25 proc. pozostających w gnieździe robotnic aktywuje swoje jajniki i rozpoczyna składanie samczych (tak zwanych trutowych) jaj. Większe szanse na aktywację jajników mają robotnice młode oraz takie, które zarówno w okresie larwalnym, jak i w dorosłym życiu otrzymywały bogaty w białko pokarm. Pojawienie się w takiej sytuacji reprodukujących się robotnic (trutówki), które inwestują w swoje męskie potomstwo, jest jedyną i ostatnią szansą na przekazanie własnych genów. Im więcej pojawi się trutni, tym większa jest szansa, że któryś z nich zapłodni pochodzącą z innej rodziny młodą matkę i przekaże geny następnemu pokoleniu.

Rójka jest również przyczyną konfliktu związanego bezpośrednio ze zmianą pokrewieństwa pomiędzy osobnikami. Przed rójką wszystkie robotnice opiekowały się swoimi siostrami i braćmi, czyli dziećmi swojej matki, natomiast po rójce robotnice, które pozostały w gnieździe, opiekują się dziećmi swojej siostry, czyli siostrzenicami i siostrzeńcami. Oznacza to, że pokrewieństwo pomiędzy osobnikami w gnieździe chwilowo spada i zgodnie z przewidywaniami teorii Hamiltona stare robotnice nie powinny tak mocno angażować w opiekę nad potomstwem nowej matki, jak robiły to wcześniej w przypadku potomstwa starej matki. Jest tak w rzeczywistości, a takie bardziej samolubne osobniki nazwano rebeliantkami.

Rebelianckie robotnice mają jajniki zbudowane z większej liczby rureczek jajnikowych i aktywują je nawet jeśli w gnieździe pojawi się młoda matka. Ze złożonych przez nie jaj rozwijają się pełnowartościowe trutnie. Rebeliantki są też gorzej przygotowane do pełnienia funkcji opiekunek, ponieważ ich gruczoły produkujące pokarm dla larw są znacznie mniejsze niż u zwyczajnych robotnic. Rebelianckie robotnice także chętniej wnikają do innych obcych rodzin pszczelich, gdzie składają swojej jaja i korzystają z darmowej opieki niespokrewnionych robotnic. Przypomina to bardzo zachowanie kukułki, tylko że w przypadku rebeliantek ich jaja podrzucane są osobnikom obcym, ale z tego samego gatunku.

Zatem wbrew powszechnej opinii, rodziny pszczele wcale nie są przykładem idealnego społeczeństwa. Młode matki, pojawiające się po rójce, bez skrupułów mordują swoje siostry, które mogły by im zagrozić w objęciu panowania w rodzinie. Robotnice zaprzestają własnej reprodukcji tylko wtedy, gdy zostaną do tego przymuszone lub gdy takie zachowanie przynosi im korzyści. Natomiast gdy pojawia się groźba, że altruistyczne zachowanie może zmniejszyć ich szanse na rozprzestrzenianie genów, zmieniają strategię życiową i stają się bardziej samolubne. Stosunki pomiędzy osobnikami w rodzinie pszczelej są więc dość napięte, a każda nawet delikatna zmiana może prowadzić do konfliktu.

Ten materiał jest bezpłatny, bo Fundacja Tygodnika Powszechnego troszczy się o promowanie czytelnictwa i niezależnych mediów. Wspierając ją, pomagasz zapewnić "Tygodnikowi" suwerenność, warunek rzetelnego i niezależnego dziennikarstwa. Przekaż swój datek:

Dodaj komentarz

Usługodawca nie ponosi odpowiedzialności za treści zamieszczane przez Użytkowników w ramach komentarzy do Materiałów udostępnianych przez Usługodawcę.

Zapoznaj się z Regułami forum

Jeśli widzisz komentarz naruszający prawo lub dobre obyczaje, zgłoś go klikając w link "Zgłoś naruszenie" pod komentarzem.

Zaloguj się albo zarejestruj aby dodać komentarz